第15章 年世兰15（第2页）

小脑协调随意运动随意运动是大脑皮层发动的意向性运动，而对随意运动的协调则是由小脑的半球部分，即新小脑完成的。

新小脑的损伤，将使受害者的肌紧张减退和随意运动的协调性紊乱，称为小脑性共济失调。

主要的表现有：①运动的准确性发生障碍。

产生意向性震颤现象，当病人留意做某动作，如用手指鼻时，手指发生颤抖，愈接近目标，手指颤抖得愈厉害，因而不能把握运动的准确方向。

②动作的协调性发生障碍。

患者丧失使一个动作停止而立即转换为相反方向的动作的能力，运动时动作分解不连续。

例如，病人不能完成快速翻转手掌这类简单、快速的轮替运动，称为轮替运动失常；当完成一个方向的运动并需要转换运动的方向时，患者必须先停下来思考下一步的动作，才能再重新开始新的运动。

所有这些列举的症状只在运动中表现出来，说明新小脑对随意运动起着重要的协调作用，这种协调作用，是小脑对大脑皮层和脊髓活动进行调节的结果。

在大脑皮层与小脑之间存在着双向的神经连接，大脑皮层发出传导运动信息的锥体束在下行过程中，有侧枝在桥脑的脑桥核换神经元，再由脑桥核发出纤维进入小脑，形成皮层—脑桥小脑束；而小脑向大脑皮层的投射，由新小脑皮层的浦肯野氏细胞的轴突投射到深部的齿状核，再由齿状核发出纤维出小脑，经丘脑腹外侧核到达大脑皮层的运动区，这就是齿状核—丘脑皮层束，这两条传导束构成了小脑调节大脑皮层运动区活动的基本环路。

当大脑皮层运动区将引起肌肉收缩的运动冲动经锥体束传向脊髓的时候，也同时有侧枝冲动经皮层—脑桥小脑束到达小脑。

有关的肌肉在接受到这些运动冲动而发生收缩时，肌肉中的肌梭等本体感受器又将它们所感受的有关肌肉运动的本体冲动，经脊髓小脑束传入小脑。

这样，在随意运动进行的每一瞬间，小脑即接受到大脑皮层给出的引起运动的指令，又获取了肌肉执行运动指令的信息。

在对两者进行比较之后，小脑皮层的浦肯野氏细胞发出的冲动对小脑深部核团，主要是齿状核的活动进行调整，再由齿状核发出冲动经齿状核—丘脑皮层束反馈到大脑皮层运动区，通过易化或抑制作用相应地调整了大脑皮层运动区的活动。

在另一方面，小脑在接受脊髓小脑束传来的肌肉运动的本体信息后，还经红核和红核脊髓束将调节性冲动传向脊髓，调整运动神经元的活动。

小脑就是这样在随意运动进行的过程中，即时、不断地调整着大脑皮层运动区、红核和脊髓的活动，使运动能够准确、平稳和顺利地进行。

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小脑新小脑皮层的外侧部（外侧区）和内侧部（间位区）及其相应的投射核团齿状核和间位核，在随意运动的起始和完成中起着不同的作用。

小脑皮层的外侧区和齿状核，通过其与大脑皮层之间的交互联系，在随意运动发生的早期与大脑皮层联络区、基底神经节、丘脑腹外侧核等神经结构一起，参加了随意运动的设计和运动程序的编制；而小脑皮层的间位区和间位核则参加了随意运动的执行。

例如，在猴开始做腕关节的屈或伸运动之前，小脑深部的齿状核和间位核就有细胞放电的变化，但是，齿状核细胞的放电变化却发生在间位核细胞之前，而且放电的型式也较间位核细胞复杂，这种反应时间的先后及反应型式的差别，表明小脑半球的这两个纵区及其相应的投射核团，在随意运动中起着不同的作用。

此外小脑与运动性的学习记忆和心血管活动也有一定的关系。

在家兔瞬膜条件反射的形成和保持中，海马CA1、CA3区、小脑皮层第Ⅵ小叶的半球部分（HⅥ）以及间位核的有关神经元均能产生学习关联性发放。

损毁小脑皮层HⅥ和间位核，可使上述条件反射以及海马CA1、CA3区的学习关联性发放消失。

电刺激小脑顶核的嘴侧部能引起明显的心血管反应，包括动脉血压明显升高；心率加快、心律异常，压力感受性和化学感受性调制作用的改变等，这种心血管反应称为顶核升压反应。

小脑的绒球小结叶与身体平衡功能有关，动物切除绒球小结叶后则平衡失调。

实验观察到，切除绒球小结叶的猴，由于平衡功能失调而不能站立，只能躲在墙角里依靠墙壁而站立；但其随意运动仍然很协调，能很好地完成吃食动作。

在第四脑室附近出现肿瘤的病人，由于肿瘤往往压迫损伤绒球小结叶，患者站立不稳，但其肌肉运动协调仍良好。

小脑前叶与调节肌紧张有关，前叶蚓部具有抑制肌紧张的作用，而前叶两侧部具有易化肌紧张的作用，它们分别与脑干网状结构抑制区和易化区有结构和功能上的联系。

小脑半球与随意运动的协调有密切的关系。

小脑半球与大脑皮层有双向性联系，大脑皮层的一部分传出纤维在脑桥换神经元后，投射到小脑半球；小脑半球的传出纤维则在齿状核换神经元，从齿状核发出的纤维可以直接投射到丘脑腹外侧部分或经红核换元后再投射到丘脑腹外侧部分，转而投射到大脑皮层，形成大小脑之间的反馈联系。

这一反馈联系对大脑皮层发动的随意运动起调节作用，并在人类中最为发达。